摘要：兼职蛋白质的里程碑式发现在理解生物复杂性及其闭路分析方面取得了重大进展。 各种兼职功能的不断增长为进一步阐明蛋白质进化的结构功能方面和设计具有新功能的蛋白质铺平了道路。目前，兼职在表层蛋白的各种粘附特性、古细菌细胞表面结构的重要组成部分和真细菌的所有系统发育组中的作用得到更加突出的认识。表面层蛋白在纳米尺度上自组装成超分子结构的显着凭据已被用于以仿生学形式生产智能生物材料，一直是研究的重点领域。表面层蛋白在形状、大小、几何形状和表面化学方面的微调拓扑特征对于仿生学的生产至关重要。 适用于理解细菌细胞包膜和疫苗开发、药物开发和药物递送的进化关系的功能动态。仿生学的发展虽然令人着迷，但也面临着技术挑战。大量文献分别用于兼职方面和纳米技术应用，但没有一篇综述描述从细菌表层蛋白的兼职功能到仿生学开发和应用的节奏转变。因此，本综述描述了共生细菌的兼职功能及其作用机制、表层蛋白及其兼职功能的某些基本方面及其向仿生学的过渡。ed不同的挑战和未来的前景。
关键词
兼职,仿生,表层蛋白,自组装,纳米生物技术
一、简介
细胞活动的显着协调表现在大分子之间的协同相互作用，使细胞成为高度组织化的网络。目前，Beadle 和 Tatum 假设的简单性，即一种基因编码一种获得单一功能的蛋白质 [ 1 ]，已被设想由单一多肽链编码的两种或多种不同功能所推翻。这种增加细胞复杂性并为细胞提供有益效果的显着现象被 Wistow 和 Piatigorsky 在 1980 年代描述为“月光”[ 2]。兼职的性质并不意味着转录为具有多功能性的蛋白质的基因融合，剪接现象的变体或由于蛋白水解反应而获得不同功能的蛋白质的片段化[ 3 ] [ 4 ]。各种研究支持大多数蛋白质已被发现在包括动物、植物、原核生物在内的生命系统中发挥多种功能 [ 5 ]。在包括受体、转录因子、糖酵解和代谢酶、支架、分子伴侣和粘附素在内的兼职蛋白质类型中已经看到了巨大的多样性 [ 6]。除了兼职蛋白质类型的变化外，在细胞位置（如细胞核、细胞质和质膜）和细胞类型甚至物种水平上，兼职蛋白质的表达都具有相当大的多样性[ 7 ]。兼职蛋白质的数量一直在不断增长，这种现象并不被认为是奇怪的，因为兼职蛋白质的多功能性是一个管弦乐程序，细胞的复杂性已经得到了适当的证明 [ 8 ]。
在广泛的生物分子领域中，蛋白质被认为是“最通用的一类生物分子”，表层蛋白质是细胞与外界相互作用的初步位点，在细胞相互作用、结构框架方面表现出全方位的功能。 ，信号接收和中介，用于理解进化关系 [ 9 ] [ 10 ]。病原菌的表层蛋白也显示出剧毒特性，但非致病菌株的表层蛋白的兼职仍然保持其魅力，因为在各种表面上的自组装以及执行进化微调功能的界面具有吸引力 [ 11]。具有以有组织方式自组装的特性的生物聚合物的稀缺性导致人们对用于超分子工程的表层蛋白产生了极大的兴趣 [ 12 ] [ 13 ]。这些蛋白质作为将这些蛋白质与非生命系统整合的最新管道，为材料科学和生物技术中的潜在应用创建仿生平台 [ 14]。尽管兼职蛋白质的概念源于革兰氏阳性毒力细菌，其中这些蛋白质执行毒力相关功能。因此，最初的研究与它们在发病机制相关因素中的重要性相关，但随着技术干预的出现，在革兰氏阴性菌和共生菌中也发现了兼职蛋白质 [ 15 ] [ 16 ]。对表层蛋白的结构、遗传和生化因素的全面了解为从概念科学到转化应用铺平了道路，是生物-化学界面的一个很好的例子，可以被认为是“引领新视野”[ 10]。迄今为止，为了开发仿生平台，已经明确利用了细菌表面层蛋白[ 17 ]。因此，本综述着重于目前对不同非病原细菌中表层蛋白的兼职功能及其在仿生学开发中的技术功能的理解。该评论还提出了这项研究的当前瓶颈和未来方向。
2. 表层蛋白质的概念方面
表层 (S-layer) 蛋白质是最丰富的细菌蛋白质，代表了大多数真细菌和所有古细菌的最外层覆盖，单位细胞大小（3 至 30 nm），厚度约为 10 nm [ 18 ]。由于它们位于细胞表面，这些蛋白质在赋予结构框架、理解进化关系机制的工具、作为有效运输和合成的载体、保护免受共生细菌中的传染性病原体 [ 19 ]方面执行多项任务. 图 1描绘了古细菌和真细菌中表面层蛋白位置的图示. 对高性能分析方法的分析表明，已观察到表面层的总厚度为 5 至 25 nm，并且在古菌中表现为外表面光滑，内表面呈波纹状，而内表面则存在柱状突起。 S层晶格[ 20 ]。这些蛋白质的结晶性质揭示了不同的对称模式，包括倾斜的 (p 1, p 2)、六角形 (p 3, p 6) 或四角形 (p 4)，这导致表面层蛋白质的不同形态单位从单体到六聚体 [ 21 ] [ 22]。生化特性的阐明表明，这些蛋白质对极端 pH 环境、波动的温度范围、辐射、蛋白水解酶、去污剂和高压是稳定的 [ 23 ]。因此，得出的结论是，表面层蛋白具有不同的典型作用，但对敌对因素的显着保护作用可能与兼职性质有关 [ 24 ]。自组装的宏伟特性
图 1。表层蛋白在原核生物细胞包膜中的表现，包括古细菌和真细菌 [ 10 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21]（古生菌中的 S 层具有（乙二醇）蛋白晶格作为主要细胞成分，具有蘑菇状亚基，具有柱状、疏水性跨膜结构域（a）具有脂质修饰的糖蛋白亚基；（b）由 S 层组成的糖蛋白具有两种类型的膜锚定机制；(c) 具有由假菌脲组成的刚性壁层的古生菌。在革兰氏阳性菌中 d) S 层糖蛋白通过次生细胞壁聚合物 (SCWP'S) 与含有刚性肽聚糖的层结合。在革兰氏阴性菌（e）中，表层与外膜的脂多糖密切相关）。
这些蛋白质中的蛋白质为设计用于生物材料工程的三维纳米级系统奠定了基础，以进行进一步的技术修改[ 25 ]。
3. 月光功能的机制
兼职蛋白质的复杂功能在蛋白质的细胞位置、类型和寡聚状态、配体、辅因子和底物的细胞浓度或其他扰动方面存在很大差异 [ 26 ]。研究证实，相同蛋白质的不同部分或蛋白质某些部分的不同确认或部分重叠是其规范和兼职功能的原因。月光功能是通过使用上述方法 [ 25 ] [ 27 ] 的不同组合来实现的，如图 2 所示. 兼职功能的整体影响可以在不同层次的生命组织中设想，即从分子水平到有机体。图 3描述了不同层次的兼职功能机制。和
图 2。蛋白质的兼职功能机制[ 7 ]。
图 3。蛋白质的兼职功能的不同功能水平 [ 2 ] [ 28 ]。(a) 酿酒酵母中 HSP 60 蛋白的多个催化结构域导致的多功能性；(b) 多个生物过程中的基因产物 1. 初级水平作为线粒体伴侣 2. 兼职作为 DNA ori's 的稳定化；(c) 多效性，例如在 1. S. cerevisiae 中发现的 SWD1 蛋白与 2. 人视网膜母细胞瘤结合蛋白相似。
例子。分子水平定义了在相同蛋白质中拥有多个不同的催化结构域。在细胞水平上，多功能性已根据负责调节生物过程多样性的基因产物进行了评估，而在生物体水平上，兼职可以通过多种表型效应或多效性 [ 2 ] [ 28 ] 进行可视化。
4. 兼职蛋白质的类型
由于这些蛋白质的数量不断增长，人们对兼职蛋白质的研究一直很感兴趣。生物分子的广阔领域服务于兼职功能。这些多样化的分子包括受体、代谢酶、分子伴侣、核糖体蛋白和跨膜通道 [ 29 ] [ 30 ]。对这些蛋白质的透彻理解阐明了它们在基因组学和蛋白质组学水平上的更多功能方面 [ 31 ]。
5. 表层蛋白的兼职功能
在过去的十年中，在多样化的细菌群中，兼职蛋白质的数量和功能出现了巨大的增长。尽管对细菌兼职蛋白的研究更加强调与毒力相关的功能，但在共生细菌的细胞表面相关和/或细胞外空间中也确定了许多兼职蛋白 [ 32]。除了表面层蛋白质的典型功能外，现在已经认识到粘合月光功能。表层蛋白的粘附兼职功能包括与细胞外基质、淋巴细胞、上皮细胞、分泌的粘蛋白、效应分子、单核细胞和其他活细胞结合。研究报告称，由于 GAPDH 的兼职功能，植物乳杆菌的结合通过与粘蛋白结合而有效地粘附在结肠上 [ 33 ]。虽然这种酶还显示出结合肠道粘蛋白中存在的 A 和 B 血型抗原分子以及纤连蛋白 [ 34]。除此之外，约氏乳杆菌 La1 (NCC533) 的细胞表面含有与粘蛋白和人肠上皮细胞结合的延伸因子 (EF-Tu) [ 35 ]。这种结合在 pH 5 时比在 pH 7.2 时更有效 [ 36 ]。此外，研究还证实了在约氏乳杆菌 La1 细胞表面存在 GroEL 并与细胞外基质蛋白结合 [ 37 ]。事实上，主要胃病原体幽门螺杆菌的聚集是由重组 GroEL 刺激的白细胞介素 8 诱导的 [ 38 ]。此外，阴道共生细菌詹氏乳杆菌的细胞表面烯醇化酶的存在抑制了淋球菌对上皮细胞的粘附性。39 ]。此外，存在于卷曲乳杆菌 ST1 和其他共生物种的细胞外蛋白质组中的烯醇化酶和 GAPDH 已被证明可增强 tPA 介导的纤溶酶原活化 [ 40 ]。在这种情况下，动物双歧杆菌 [ 41 ] 与宿主的结合也与纤溶酶原结合 [ 42 ] 相关。这种细菌细胞将纤溶酶原募集到细胞表面，然后通过宿主中存在的激活剂进一步转化为纤溶酶 [ 43 ]。这种纤溶酶还负责降解介导宿主定植的各种细胞外基质成分、纤连蛋白和纤维蛋白原 [ 44]。研究确定了这种假定的纤溶酶原结合蛋白，包括动物双歧杆菌亚种中的磷酸甘油酸变位酶、烯醇化酶、胆汁盐水解酶、GS、DnaK。乳酸菌。[ 45 ]。除此之外，烯醇化酶还被鉴定为其他双歧杆菌物种（如双歧杆菌、短双歧杆菌、长双歧杆菌）中的表面定位纤溶酶原结合蛋白 [ 46 ]。除此之外，层粘连蛋白和胶原蛋白 I 的结合也由卷曲乳杆菌细胞表面的烯醇化酶介导，但未显示纤连蛋白和胶原蛋白 IV 的结合 [ 47]。除此之外，还鉴定了其他兼职蛋白质，如 6-磷酸葡萄糖异构酶 (GPI)、磷酸甘油酸激酶、磷酸丙糖异构酶，它们介导了几种乳杆菌物种与其宿主细胞的粘附 [ 48 ]。此外，在来自不同革兰氏阳性菌（包括约氏乳杆菌、乳球菌和枯草芽孢杆菌）的可溶性 CD 14 存在下，热休克蛋白 GroEL 的免疫调节活性可刺激 HT-29 细胞释放 IL-8 [ 39 ]。
6. 仿生学的需求
更快的工业化步伐为污染加剧和环境恶化铺平了道路，速度惊人。然而，有限的自然资源总是导致人类生存和提高生活质量的两难境地。这种情况的最终解决方案始终在于自然，如今，科学界通过被称为仿生学的自然启发领域找到了解决这一问题的有趣方法 [ 49 ] [ 50 ]。图 4描述了对仿生学的需求。该术语来自希腊词“bios”（生命）和“mimesis”（模仿或复制）导致“仿生学”是一种模仿自然功能的创造性技术 [ 51]。该技术不是最近才出现的，仿生材料的概念和利用已被长期使用，在不同国家使用不同的命名法，如美国的“智能材料”和日本的“智力结构”[ 52 ]。时间线图（图 5）显示了仿生学领域的各种发展 [ 53 ] [ 54]。尽管所有生物实体都有权通过分子水平操作来创造仿生学的生物工程，但表面层蛋白因其在选择性、赋予弹性、引发交联、促进生物矿化、具有高度特异性等方面的卓越资质而引起了广泛关注。结合，促进材料降解，更重要的是分子自组装 [ 51 ] [ 55 ]。纳米生物技术、分子纳米技术和生物系统的超分子工程等跨学科领域的融合导致了仿生学领域的范式转变 [ 56 ] [ 57 ]。
7. 基于表层蛋白的仿生学概念
具有蛋白质定向自组装的最外层包膜不仅限于原核细菌物种，还存在于古细菌和病毒中[ 22 ]。全面的文献记载了表层蛋白的生化方面、自组装特性和遗传框架，但迄今为止，它们的技术应用仍处于起步阶段 [ 18 ]。目前，来自革兰氏阳性菌的 S 层蛋白已被明确
图 4。需要仿生方法。
图 5。时间线图显示仿生学的发展。
用于开发仿生平台的超分子组织。球形赖氨酸杆菌CCM 2177（SbpA）的S层蛋白在血浆、血液和高浓度其他蛋白溶液存在下具有显着的防污特性，已被探索用于构建仿生平台。同样，仿生膜也由嗜热脂肪地芽孢杆菌 PV72/p2 的 S 层蛋白 SbsB 构建 [ 21 ]。目前，在仿生膜、脂质体、乳化体和复合仿生膜的产生中，已经设想了仿生学方面的多功能性，这些膜在健康、医学、环境等方面具有巨大的多重应用。 [ 58]。下文描述了基于表层蛋白质的仿生材料的细节。
7.1。基于表面层蛋白质的仿生膜
在过去的十年中，生物膜的发展取得了巨大的进步，生物膜占生物体基因组的 20%，构成膜蛋白的基因，如离子通道、跨膜受体、表面受体、孔蛋白和膜结合酶 [ 59 ]。这些分子在代谢活动中起着至关重要的作用，并作为治疗干预的首选目标 [ 60 ]。因此，在功能性膜蛋白方面模拟生物功能的膜的生成加速了新药、生物传感平台和蛋白质配体筛选的开发 [ 61]。迄今为止，最有希望的方法是产生 S 层稳定的脂质膜。在这种仿生结构中，合成脂质（磷脂或四醚）取代了细胞质膜，S 层蛋白附着在脂质膜的一侧或两侧，代表出色的生物功能表面和稳定功能化的脂质膜 [ 62 ]。此外，这些稳定膜的寿命已通过在先前生成的 SsLM [ 63 ]顶部重结晶这些蛋白质而得到加强。这些膜模仿了古细菌包膜的超分子组装原理，因为古细菌由细胞质膜和紧密相关的 S 层组成，作为唯一的壁成分 [ 64]。这些复合结构具有模仿其天然对应物的优势，即在极端环境参数的可持续性、对机械和渗透应力的稳定性方面[ 65 ]。对于磷脂与表层蛋白的各种结构域或氨基酸残基的相互作用，已经看到了各种生化机制。这些包括化学修饰 S 层蛋白残基或利用交联剂分子间接偶联 S 层蛋白或通过基因工程构建融合表层蛋白以随后与脂质部分结合 [ 66]。基于 S 层蛋白与脂质头基的这些非共价相互作用，广泛开发了两种类型的仿生膜，即平面和球形脂质单分子层和双层 [ 67 ]。
7.1.1. 平面仿生膜
这些膜作为宏伟的仿生模型来理解古菌细胞表面的表面特征，并在材料科学中发现了重要的应用，并为膜蛋白的构成提供了两亲性基质 [ 68 ]。对于这些膜的构建，已经看到了相当多的变化，它们被分类为独立的双层脂质膜 (BLM) 和折叠的双层脂质膜 [ 69 ]。在第一步中，通过将磷脂溶解在各种非极性挥发性溶剂（如己烷、氯仿、戊烷）中形成单层，然后蒸发这些溶剂以在空气-溶液界面形成 [ 70]。独立式双层仿生装置是通过一个孔进行的，然后连接两个充满液体的隔间，其中磷脂溶液的单独或混合物浸入非极性溶剂中 [ 71 ]。在其上形成双层的孔必须用磷脂混合物“涂底漆”，然后在空气中干燥 [ 72 ]。另一方面，通过两个磷脂单分子层的对立，在空气-水界面形成了“折叠”双层仿生界面[ 73]。与独立的脂质双层相比，这种类型的仿生表面需要更少的溶剂。通过产生这种类型的膜界面，dip-tip 技术已应用于其实际实施中，磷脂的极性头部基团与水溶液取向，而分子的烃链在空气中面对，随后 S 重结晶层蛋白。表面层蛋白质的涂层改变了脂质双层的电容和电阻，并赋予了耐受高压的能力，从而导致这些膜具有更高的渗透保护特性。尽管上述脂质双层膜在表层蛋白质包被后赋予了显着的机械强度，但尚未看到它们的稳定性可以扩展到更实际的应用。因此，已尝试各种固体有机和无机载体来增强它们的机械稳定性。Langmuir-Blodgett/Langmuir-Schaefer 技术的原理已被暗示用于玻璃和改性硅表面上 S 层蛋白质的重结晶，然后生成脂质单层或双层的四醚。固体支持的仿生膜的不同几何图案描绘在 Langmuir-Blodgett/Langmuir-Schaefer 技术的原理已被暗示用于玻璃和改性硅表面上 S 层蛋白质的重结晶，然后生成脂质单层或双层的四醚。固体支持的仿生膜的不同几何图案描绘在 Langmuir-Blodgett/Langmuir-Schaefer 技术的原理已被暗示用于玻璃和改性硅表面上 S 层蛋白质的重结晶，然后生成脂质单层或双层的四醚。固体支持的仿生膜的不同几何图案描绘在图 6。
7.1.2. 球形脂质仿生膜
脂质的电荷和几何形状直接影响其自组装成双层或囊泡 [ 74 ]。球形双层更有希望被称为具有 50 nm - 1 µm 范围的囊泡。由单球形双层组成的囊泡称为单层囊泡，而由多层脂质双层组成的囊泡称为多层囊泡或脂质体 [ 75 ]。
1) 脂质体
脂质体具有内部水环境和外部疏水部分，使它们成为药物递送的优良载体[ 76 ]。已经看到，用表面层蛋白覆盖多层囊泡的最外层包膜结构能够明确方向，目标分子的空间分布类似于“人工细胞包膜”或“人工病毒样颗粒”[ 77 ]。目前，研究为促进蛋白质-脂质体相互作用提供了令人信服的证据 [ 78]。来自各种益生菌乳酸菌物种的 S 层蛋白已被用于稳定带正电荷的脂质体，方法是通过包含从脂质双层膜突出的大链和部分来促进表面相互作用的硬脂位阻，从而减少脂质体融合 [ 79 ]。此外，在表面层蛋白存在的情况下，在膜界面处会发生电荷中和，随后会增强双层堆积和渗透性 [ 80 ]。例如，短乳杆菌和开菲尔乳杆菌的 S 层蛋白已被用于开发脂质体作为疫苗
图 6。基于表层蛋白的各种仿生膜的表示 [ 9 ] [ 21 ] [ 69]。(a) S 层支持的脂质双层；(b) 空气/水界面处的脂质单层膜，下方有再结晶的 S 层晶格；(c) 直立构象的四醚脂质单层；（ d ）U形（弯曲）构象的四醚脂质单层。3.) 磷脂单层；(e) 通过尖端浸入法在膜片钳移液器的孔口上产生四醚脂质单层膜。随后，由脂质膜一侧的细菌 S 层蛋白形成紧密附着的 S 层。在 (f) 中，显示了跨越聚四氟乙烯孔的折叠或涂漆双层磷脂膜。封闭的细菌 S 层晶格可以在脂质膜的一侧或两侧（未显示）上自组装。
用于口服给药 [ 81 ]。事实上，来自 GRAS 生物体的表层蛋白，最好是来自乳酸杆菌属物种的表层蛋白，由于它们的粘附和免疫调节特性，在用于疫苗开发和药物递送的脂质体涂层方面具有显着的凭据 [ 82 ]。除此之外，S 层包被的脂质体为通过共价相互作用附着大分子（如铁蛋白）提供了一个良好的平台 [ 83 ]。结合效率也可以通过 S 层包被的脂质体与抗生物素蛋白结合的生物素化来提高 [ 84 ]。这一概念被用于生物素化的抗人免疫球蛋白 G (IgG) 通过链霉亲和素连接到生物素化的 S 层包被的脂质体 [ 85]。此外，S 层重组蛋白的出现已与链霉亲和素结合，具有更高的精度和拓扑方向，并构成了脂质体上增强型绿色荧光蛋白 (EGFP) 的序列 [ 86 ]。
2) 乳化剂
在过去的十年中，药物输送载体领域取得了巨大的进步。尽管脂质体可作为此目的的潜在载体 [ 87 ]，但细胞不能有效摄取亲脂性药物，因此通常称为乳化体的类脂囊泡系统是当今研究的重点领域 [ 88 ]。中央核心由被磷脂多层包围的脂质组成[ 89 ]。类脂核以固体或液晶相而不是油性流体相存在 [ 90 ]。图7描述了组合的脂质体和乳化体的示意图。因此，这
图 7。S 层包被的乳化体和脂质体 [ 87 ] [ 88 ] (a) 包埋的功能分子，(b) 整合蛋白 (c) 与 S 层包被的脂质体或乳化体结合的配体 (d) 通过配体蛋白 (e) 固定，(f ) 转基因 S 层亚基。
作为区分乳化体和乳液特征的基础，并能够以更高的量封装亲脂性化合物 [ 91 ]。因此，它具有改善药物吸收的几个优点，包括增强膜通透性、生物利用度、抑制外排转运、调节肠细胞药物转运和靶向淋巴系统转运 [ 92 ]。乳化体中重组表面层蛋白的利用还包括可能在纳米生物技术中具有潜在应用的多种功能域[ 64]。具有转化适用性的文献得到了各种研究的支持。最近，在人肝癌细胞 (HepG2) 的体外细胞培养研究中报道了 S 层包被的乳化体的非细胞毒性作用 [ 77 ]。此外，姜黄素生物利用度的增强据报道，姜黄素体发育成 HepG2 细胞 [ 93 ]。此外，已经用于治疗侵袭性真菌感染的乳化包被的两性霉素 B 的递送降低了肾毒性 [ 94]。此外，基于三月桂酸甘油酯和三硬脂酸甘油酯的乳化制剂已被用于靶向递送叠氮胸苷 (AZT)，并确保封装药物内化以治疗细胞内肝感染 [ 95 ]。此外，在乳化制剂中通过淋巴输送甲氨蝶呤 (MTX) 提高了其在癌症治疗中的生物利用度 [ 96 ]。现在，涂有融合蛋白的乳化体也可以通过增强型绿色荧光蛋白 (EFGP) 用于成像目的。
7.1.3. 复合仿生膜
仿生膜的发展为研究膜的结构和功能关系提供了一个很好的模型。主要障碍在于膜结合肽的掺入以及维持其功能。迄今为止，研究报告了这些复合仿生表面的具体例子和极少数例子，它们通过保持其复杂的功能来保持完整性。这些例子包括成孔短杆菌肽以及作为抗菌肽的 α-溶血素 (aHL) [ 97 ]、作为离子载体的缬氨霉素 [ 98 ]、作为 AMP 类似物的肽基甘氨酰亮氨酸-羧酰胺 [ 99 ]、作为通道形成的阿拉米辛肽 [ 100]、烟碱型乙酰胆碱受体 (nAChR) 中 M2 段的离子传导通道 [ 101 ]、电压依赖性阴离子通道 (VDAC) 和兰尼碱受体/Ca2+ 释放通道 (RyR1) [ 102 ]。包含这些膜活性肽的仿生膜网络的构建已在平面和球形脂质双层中成功进行。
8.当前的瓶颈和未来的前景
表层蛋白研究从基本功能到兼职以及通过超分子工程进一步开发仿生平台的范式转变代表了生物-化学界面转化应用的一个很好的例子。尽管结合表层蛋白的仿生实体的开发描绘了一种稳定、可持续的方法，但仍面临许多技术挑战。主要挑战与生物网络与非生命系统的相容性、活力、稳定性和溶解性有关。生物成分之间的动态相互作用以及它们的商业利用规模也带来了巨大的技术挑战。
尽管上述挑战对商业利用造成了严重限制，但对于未来的研究和应用来说，它不能停止。未来发展的前瞻性领域可以设想为各种药物分子的高通量筛选、用于疫苗和药物递送的脂质体和乳化体、DNA 测序、用于开发电子鼻和电子舌的生物传感器、芯片实验室设备。
9. 结论
近年来，由于所有生命系统中生物学的好奇心和复杂性不断增长，人们对兼职蛋白质的持续兴趣得到了强调。这些专门的蛋白质涉及各种生理和生化方法，并在整个进化树中表达。同时，全球人口的增长和生物聚合物自组装的选择非常有限，表面层蛋白为设计超分子复合物以开发仿生平台提供了一个有前景的平台。不同仿生脂质双层膜的开发为深入了解古细菌和真核细菌膜对应物的结构和功能关系增加了动力，并在药物输送、生物传感、生物矿化和纳米生物技术。尽管取得了这些显着的发展，但表层蛋白的仿生应用仅代表了受自然资源启发的潜在应用的一小部分，并且仍需要更详尽的探索才能更广泛地利用它们。
致谢
感谢高塔姆佛大学提供的技术支持。
缩写
aHL-α：溶血素
AMP：抗微生物肽
AZT：叠氮胸苷
BLM：双层膜
CD-14：互补决定因子 -14
Ef-Tu：伸长率-Tu
EGFP：增强型绿色荧光蛋白
GAPDH：甘油醛3-磷酸脱氢酶
GPI：葡萄糖磷酸酶异构酶
GRAS：通常被认为是安全的
HSP：热休克蛋白
HepG2：人肝癌细胞
IL-8：白细胞介素 -8
实验室：乳酸菌
MTX：甲氨蝶呤
nAchR：烟碱型乙酰胆碱受体
RyR1：Ryanodine 受体
SLP：表层蛋白
SsLM：S层稳定的脂质膜
tPA：组织纤溶酶原激活剂
VDAC：电压依赖性阴离子通道
利益冲突
作者声明与本文的发表没有利益冲突。
参考
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